KAMPTOZOAIRES

KAMPTOZOAIRES

Les Kamptozoaires sont de petits animaux fixés, marins généralement, mais dont une famille vit exclusivement dans l’eau douce. Inclus autrefois parmi les Bryozoaires dont ils constituaient la classe des Endoproctes, les Kamptozoaires s’en distinguent cependant fondamentalement par leur organisation, leur embryogenèse, leur larve, leur métamorphose, leur bourgeonnement, ainsi que par leur éthologie.

Organisation

Le zoïde des Kamptozoaires par exemple chez Pedicellina (fig. 1: vue d’une colonie) a la forme d’une massue à symétrie bilatérale, dont le pédoncule s’évase progressivement ou brusquement en un calice contenant tous les organes.

La partie apicale du calice s’incline dans le plan sagittal vers l’une des faces dite ventrale ou frontale; elle est en outre très fortement déprimée en une «cavité atriale», encore appelée vestibule, dans laquelle s’ouvre la bouche du côté de la face frontale, tandis qu’à l’arrière, du côté dorsal ou aboral, se dresse une papille portant à son sommet l’anus; bouche et anus sont dans le plan médio-sagittal (fig. 1: face apicale du calice et coupe sagittale).

Sur le pourtour du calice, au bord de l’atrium, sont implantés les tentacules du lophophore. Au cours de la croissance, ils se forment, à gauche et à droite de la région postérieure anale, vers la région antérieure ou orale, où ils atteignent la taille maximale. Le lophophore est ainsi constitué de deux moitiés symétriques. Les tentacules sont ciliés et reliés sur la face externe de leur partie basale par une palmure intertentaculaire, cependant que, du côté interne, leur base est longée par deux sillons ciliés périphériques aboutissant aux deux commissures de la bouche. Très contractiles à la moindre alerte, les tentacules du lophophore s’enroulent du côté interne, comme les doigts d’une main qui se ferme. La membrane, ou palmure intertentaculaire, se rabat alors sur les tentacules ramassés dans la cavité atriale et la couvre. Les Kamptozoaires se nourrissent de micro-organismes et de particules nutritives flottant dans l’eau environnante. Ils les captent au niveau des gouttières ciliées de la face interne des tentacules. Les deux sillons ciliés périphériques, gauche et droit, qui s’étendent à la base interne des tentacules, les collectent et les amènent ensuite à la bouche.

Le tube digestif forme une anse dont les deux branches, l’une descendante (œsophagienne) et l’autre montante (intestinale et rectale), sont dans le plan de symétrie. L’anse digestive est enveloppée de mésenchyme qui occupe l’espace cœlomique (fig. 1: coupe sagittale du calice).

L’animal est revêtu d’un ectoderme monostratifié sécrétant une cuticule mince et souple. Le système nerveux comprend un ganglion situé dans le plan sagittal sous l’œsophage et émettant des nerfs qui pénètrent dans les tentacules; ces nerfs sont en relation avec un réseau pariétal diffus et avec deux organes sensoriels latéraux. Il n’y a pas d’appareil circulatoire, mais deux protonéphridies symétriques, débouchant, dans le plan médio-sagittal, derrière la bouche.

La plupart des espèces sont gonochoriques; les organes génitaux comprennent deux testicules ou deux ovaires placés symétriquement. Les deux spermiductes ou les deux oviductes, gauche et droit, sont collectés par un gonoducte médian qui s’ouvre dans le fond de l’atrium. Le gonoducte femelle est pourvu d’une glande coquillière qui sécrète, autour de chaque œuf pondu, une enveloppe cuticulaire, d’abord molle et visqueuse, qui durcit en s’étirant, formant un filament court et solide attachant chaque œuf dans le fond de l’atrium. Celui-ci fonctionne donc comme une poche incubatrice ou embryophore (fig. 1, coupe sagittale du calice).

La larve et sa métamorphose

La larve se libère de sa coque dès que son développement est achevé. C’est une larve planctonique trochosphérienne (en forme de toupie). Une couronne ciliée (le prototroque) borde un atrium inférieur où s’ouvrent la bouche antérieure, une papille anale postérieure et les deux protonéphridies (fig. 2 en haut, coupe sagittale).

La convexité de l’anse digestive est dirigée vers le haut. L’organe syncipital comprend un ganglion apical relié, par un collier périœsophagien, à un ganglion sous-œsophagien et rattaché à un autre organe sensoriel piriforme prébuccal, l’organe oral.

La larve se fixe à un support par les bords de l’atrium, qui se rapprochent comme se ferme une bourse, et se soudent. L’atrium, tourné vers le bas, devient une cavité close (fig. 2 a). L’organisation interne de la larve subit alors une rotation de 180^o qui ramène le vestibule au sommet tandis que la région adhérant au support s’allonge en pédoncule (fig. 2 b). La ciliature disparaît, mais les organes de la larve subsistent, à l’exception de l’appareil nerveux dont il ne reste que le ganglion sous-œsophagien; il sera le centre nerveux de l’adulte. L’atrium, devenu apical, s’ouvre en un calice sur les bords duquel se forment les tentacules du lophophore.

Par leur larve, les Kamptozoaires se rattachent donc aux Annélides polychètes, à la façon des Sipunculides, mais ils sont néoténiques; ils conservent à l’état adulte la structure de la larve qui se complète cependant par le lophophore et par les organes génitaux (fig. 2 c).

Classification

Les Loxosomatidae sont les formes les plus primitives. Ils présentent deux zones blastogénétiques latéro-ventrales ou latéro-frontales. Dès que les blastozoïdes sont constitués, et tandis que de nouveaux bourgeons naissent, ils se détachent et se fixent au même support autour du géniteur. Ainsi se constitue et s’accroît au même endroit une agrégation d’individus (fig. 3, à gauche).

Fixés à divers supports organiques, généralement constitués par d’autres animaux (Ascidies, Sipunculides, Annélides), les Loxosomatidae sont indépendants et capables de glisser sur le disque adhésif qui termine leur pédoncule et renferme toujours, dans le jeune âge, une glande pédieuse. Les genres les mieux connus sont Loxosoma, Loxosomella, Loxocalyx, Loxomespilon .

Les Pedicellinidae ont un très long pédoncule surmonté d’un calice nettement détaché, dont il est séparé par un septum diaphragmatique. Les zoïdes forment de véritables colonies, leurs pédoncules se dressent le long des stolons rampants et ramifiés qui bourgeonnent à leur extrémité de croissance; dans ces colonies, les zoïdes sont placés par ordre de taille, les plus petits étant les derniers-nés et les plus rapprochés de l’extrémité du stolon (fig. 1, en haut, vue d’une colonie). Dans le genre Pedicellina , le plus commun, les pédoncules sont d’une venue. L’espèce Pedicillina cernua est hermaphrodite. Le genre Berentsia s’en distingue par les pédoncules annelés, composés de segments articulés les uns aux autres.

Les Urnatellidae sont les plus spécialisés. Exclusivement dulçaquicoles, ils sont fixés sur les pierres du fond de nos rivières. Les zoïdes forment de petites colonies adhérant au support par une plaque cuticulaire portant un faisceau de pédoncules surmontés chacun d’un calice (fig. 3, à droite). Le pédoncule est constitué de segments renflés, fortement cuticulés, ayant la forme d’urnes qui se seraient superposées et articulées les unes aux autres. La portion antérieure reste cependant unie et la cuticule y est mince. C’est en cette région que se fait le bourgeonnement, si bien que chaque pédoncule porte parfois un bouquet de jeunes blastozoïdes.

Les calices sont caducs. En hiver notamment, ils disparaissent. Il ne subsiste de la petite colonie que les segments basilaires des pédoncules tronçonnés; ce sont autant de statoblastes capables, lorsque les conditions sont devenues favorables, de régénérer les urnatelles.

Encyclopédie Universelle. 2012.